Die Sporen und ihre weitere Entwicklung im Kurzüberblick
Sporen: Die rezenten
Schachtelhalmgewächse gelten im allgemeinen als isospore
Pflanzen, da ihre Sporen praktisch gleichgestaltet sind. Nähere
Untersuchungen der Ackerschachtelhalmsporen ergaben jedoch, daß
deren Größe nicht völlig einheitlich ist, da in den Sporangien
je zur Hälfte kleinere und etwas größere Sporen gebildet
werden, wobei aus den kleineren auch kleinere Gebilde hervorgehen
- aus den größeren etwas kräftigere Gebilde. Es hat also den
Anschein, als ob eine sich gerade herausbildende, noch
unvollkommene und labile Heterosporie vorliegt. Die kugelrunden
und chlorophyllhaltigen Sporen besitzen vier am Ende spatelig
verbreiterte Haptere (Bänder), die aus der äußersten Schicht
des Spors, einer aufgelagerten mehrschichtigen Membran,
ausgebildet sind. Klopft man die reife Sporenähre über einem
Blatt Papier oder dgl. aus, und haucht die erhaltene Sporenmasse
leicht an, so erhält sie das Aussehen feinster Watte, um kurze
Zeit darauf wieder in Staub zu zerfallen. Wie durch das Mikroskop
zu erkennen ist, sind es die Hapteren, die diese Bewegung
verursachen:
Sie nehmen etwas vom Wasserdampf unserer Atemluft auf und rollen
sich infolgedessen schnell eng um die Sporen. Ist die geringe
Wassermenge verdunstet, so strecken sie sich auch wieder aus.
Welche Bedeutung hat nun diese eigentümliche Einrichtung? Die
Sporen werden durch den Wind verbreitet. Zur Zeit der Sporenreife
schrumpfen die Sporagiophoren zusammen, so dass der Wind zwischen
ihnen hindurch streichen kann. Zugleich öffnen sich die
Sporangien nach innen. Da sich die nun austrocknenden Hapteren
abspreizen, drängen sich die Sporen gegenseitig aus der
Sporenkapsel heraus und können vom Winde erfasst und verweht
werden.
Fortpflanzung und Entwicklung:
Haben die Sporen einen günstigen (feuchten) Platz gefunden,
zeigt sich bereits nach wenigen tagen ein grüner Anflug: sie
sind gekeimt, d.h. die Sporenhaut ist geplatzt und der Inhalt in
Form eines kurzen grünen Schlauches (Keimschlauch) daraus
hervorgetreten. Dieser entwickelt sich schließlich zu einem
kleinen, anfänglich dünn und bandartig, später
thallös-lappigen grünen Gebilde, dem Prothallium, welches in
etwa Pfenniggröße besitzt.
Wie die Vorkeime der meisten Schachtelhalmarten, so sind auch die
Prothallien des Ackerschachtelhalmes monözisch, d.h. sie tragen
entweder männliche oder weibliche Befruchtungsorgane.
Erstere, die Antheridien, sind mehr oder weniger kugelförmig und
entwickeln sich nach ca. vier bis acht Wochen aus den
Oberflächenzellen der Spitze oder des Randes der etwas kleineren
Prothallien. Die weiblichen, eher flaschenförmigen Keimzellen
(Archengonien) entstehen dagegen, entstehen aus
Oberflächenzellen am Grunde (der Unterseite) der größeren
Prothallien und erscheinen in zeitlicher Verzögerung etwas
später. Durch verschiedene organische Säuren, die das
Archengonium ausscheidet, werden die Spermatozoiden chemotaktisch
angelockt und schrauben sich mit Hilfe ihrer Geiseln in der
geöffneten "Flasche" hinab, um an deren Grunde mit der
Eizelle zur Zygote zu verschmelzen.
Es entsteht die zweite, die sporenbildende, diploide Generation.
Die Anlage der Hauptorgane erfolgt bereits sehr frühzeitig.
Schon kurz nach der Befruchtung der Eizelle differenziert sich
außer einem Haustorium (dem Fuß), das der Versorgung des jungen
Sporophyten mit den zum Wachstum erforderlichen Nährstoffen aus
dem Prothallium dient, im allgemeinen ein Wurzelscheitel, ein
stammscheitel und ein Blattscheitel heraus. Diese entwickeln sich
bald zur ersten Wurzeln, dem Stamm (Sproßachse) und dem ersten
Blatt (Keimblatt) weiter. Sobald sich die junge Pflanze
selbständig ernähren kann, geht das Prothallium zugrunde.
Vermutlich bildet der Embryo bereits relativ früh
allelopathische Substanzen, die letztlich dieses absterben
bewirken, aber auch in der Umgebung befindliche Gametophyten
beeinträchtigen und somit das Entstehen weiterer Sporophyten in
seiner Umgebung verhindern.
Auf
Grund der Monözität der Vorkeime des Ackerschachtelhalmes, kann
eine Vereinigung der Keimzellen also nur dann eintreten, wenn
sich geschlechtsverschiedene Prothallien nebeneinander
entwickeln. Dies wird nun dadurch ermöglicht, dass imer einige
Sporen durch ihre Hapteren miteinander gehakt zusammen verweht
werden.
Keimschlauch und Vorkeim sind überaus zart, so dass sie sehr
leicht vertrocknen. Sie entwickeln sich daher auch nur an
feuchten Orten. (Zudem sind sie gegen hohe Salzkonzentrationen
sehr empfindlich)
Wasser bedürfen der Ackerschachtelhalm, aber auch andere
Schachtelhalmarten auch aus einem anderem Grund: Da männliche
und weibliche Organe voneinander getrennt sind, muss eine
Verbindung zwischen ihnen stattfinden. Insekten und Wind, die bei
den Samenpflanzen eine solche zwischen Staubblatt und Stempel
schaffen, kommen hier nicht in Betracht. Dagegen sind Tau oder
Regen wohl imstande, eine solche "Brücke" zu bilden.
Da dieses Wasser aber still steht, müssen die männlichen Zellen
die Eizelle aufsuchen, also begeißelt sein. Hierdurch wird der
Lebensraum des Equisetum arvense nicht unerheblich
eingeschränkt.